專題討論
Morphological and Anatomical Studies of Linaria Species from South-west Spain: Seeds
作者：Rocio Juan, Julio Pastor & Inmaculada
Fernandez
出處：Annals of Botany 84: 11-19,1999
時間：89年10月27日 上午10:10
地點：農藝館112室
指導教授：胡凱康 副教授 王裕文 助理教授
報告人：魏甫錦
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VALDE S (1987) |
SUTTON (1988) |
JUAN(1999) |
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Sect. Speciosae L. hirta L. triphylla |
Sect.
Diffusae
L. hirta
L. triphylla |
Type I L. triphylla
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Type II L.
hirta
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Sect. Supinae L. aeruginea L. amethystea s.l. L. anticaria L. caesia L. intricata L. lamarckii L. mumbyana s.l. L. oblongifolia subsp. haenseleri L. platycalyx L. saxatilis L. tristis |
Sect. Supinae Subsect. Supinae L. aeruginea L. amethystea s.l. L. anticaria L. caesia L. latifolia L. micrantha L. mumbyana s.l. L. oblongifolia subsp. haenseleri L. platycalyx L. polygalifolia subsp. lamarckii L. tristis |
Type VI SubType I L. amethystea s.l. L.
micrantha
L. mumbyana var. mumbyana L. saxatilis SubType II L. caesia L. mumbyana var . pygmaea L. polygalifolia subsp. lamarckii SubType III L. aeruginea L. anticaria L. platycalyx L. tristis L. latifolia L. oblongifolia subsp. haenseleri L. oblongifolia subsp. lamarckii |
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Sect. Arvenses L. micrantha |
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Sect. Linaria L. latifolia |
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Sect. Bipunctatae L. huteri L. pedunculata L. tursica |
Subsect. Saxatile L. huteri L. intricata L. saxatilis L. tursica |
Type IV L. pedunculata L. tursica |
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Type V L. huteri |
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Sect. Versicolores L. incarnata L. spartea s.l. L. tartessiana L. viscosa |
Sect. Versicolores L. incarnata L. pedunculata L. spartea s.l. L. viscosa subsp. viscosa |
Type III L. tartessiana L. spartea s.l. L. incarnata L. viscosa |
Preface
以光學及電子顯微鏡，對取自西班牙西南部的24種Linaria屬內不同種的種子作試驗。基於種子形狀、表面裝飾、細胞形狀，有七種型態類別被區分出來。本篇分別敘述、繪畫與比較不同類型的種子。並且提出了區分不同種或種內分群的關鍵特徵。
Introduction
Linaria屬是個龐大的屬，遍佈在歐洲、亞洲及南非。前人將分布於西班牙西南的22個種區分成Speciosae, Versicolores, Bipunctatae, Linaria, Supinae及Arvenses等各群(Valdes, 1987)，或分為Diffusae, Supinae(又分成Supinae與Saxatile次分群)及Versicolores等各群。
這個屬包含一年生、多年生草本，有花、無花幼芽shoot，花呈含苞總狀花序且為對稱花冠。種子分有翅與無翅兩種。
Linaria是個複雜的屬，屬內雜交頻繁，相近的種形成的群內區分困難。不同的學者有不同的標準作分類。
種子特徵已足以提供一些種子型態學研究用，例如：Viano(1979)基於無翅種類的種子，或是Sutton(1988)最後修訂的金魚草群，包含敘述Linaria屬內所有的種。解剖學研究亦提供在Linaria相當多的訊息，例如：Cook(1924)對L. vulgaris所作的種子發展研究。
如今，作者依循Sutton(1998)的分類方法，但作者對L.viscosa及L.tartessiana的區分主要是依據他們野外族群的分佈與花器特徵。
本試驗的目的在規劃種子特徵的工具，主要以’種’的鑑別為考量，並且能相關於該群系統性的特徵。
Materials and methods
材料取自野生族群及植物標本室。採集者及地點如Appendix所示。驗證標本寄放在西班牙Sevile大學Vegetation Biology and Ecology系的標本室。
為了電子顯微鏡，乾燥種子被直接以雙面膠帶固定，並裹上金鉑外層。以Philips LX-20 Autoscan SEM觀察其型態。
對於解剖調查，成熟種子經浸泡、脫水、切片及染色後，製成永久保存玻片。
種子表皮基本刻劃術語按Stearn(1992)及Font Quer(1993)所發表文獻。
本試驗欠缺兩個’種’的材料，L. intricata因為缺乏好品質的材料而被忽略，L. huteri因為材料稀少而僅做型態研究。
Results
種子分為無翅(卵形、腎形、四面體或三方晶形)或有翅(盤狀)。全部顯現廣泛不同的種子皮類型(cristate雞冠形、alveolate蜂窩狀、tuberculate-papillate突瘤狀)。種子皮可由epidermis表皮、hypodermis皮下及endothelium內皮組成，或僅由表皮及內皮組成。胚芽是線形或曲線狀，與種子形狀相符。
利用光學及電子顯微鏡觀察得六種型態種子型：
Type I~VI
Discussion
未來將以類似的方法對屬內剩餘的種作研究。
依據外部的型態建立兩個傳統群類：有翅與無翅。然而，利用此法區分’種’，並非總是明確。例如，L.glutinosa 依作者而被認為屬於不同類群。此物種被Valdes(1970)歸類於’有翅種子’，幾年後被Viano(1978)歸類於’無翅種子’。在此，我們同意Sutton(1988)所建議的將Linaria分成兩群，第一群包含無翅盤狀種子，第二群包含盤狀與多少有些翅的種子。依照此評估，前者屬於Diffusae(L. hirta 及 L. triphylla)與Versicolores(L. incarnata, L. spartea s.l., L. viscose, L. tartessiana, 與L. pedunculata)。反之，第二群屬於Supinae。Sutton(1988)以盤狀、有些明顯的翅，但仍然包含L. huteri和L. tursica，儘管有無翅腎形種子存在這兩物種內。令人驚奇的是，這些特徵被用在這個屬的一般關鍵及分類的相關描述上。
同樣地，儘管兩者皆屬於Diffusae，按種皮特徵，L. triphylla為蜂窩狀與L. hirta成雞冠狀，L. triphylla 及L.hirta組成Type I與Type II。
Type III包含相當接近的物種群，這些物種皆包含在Versicolores內。因此，當僅以種子特徵區分不同物種是難以區別的。此群的種子經常雜交而有明顯的中間形特徵，介於兩祖先物種之間，像已記載的例子有L. viscosa及L. tartessiana，或L. amethystea及L. platycalyx。
剩下的類型屬於Supinae，特別是L. pedunculata(自Versicolores輸入)，一方面，L. tursica及L.pedunculata因具有平滑的種皮而組成Type IV，L. huteri因不規則小瘤的種子皮組成Type V。另一方面，Type VI包含幾個有點翅的Supinae次組別，如同L. saxatilis(Saxatile次組別)。這是數量最多和異質性最高的類型，其中三種次類別按碟形表面而可區別。然而，可以注意到的，L.aeruginea, L. anticaria, L. platycalyx 及L. tristis即使產生帶有不同顏色的翅與圓盤的種子，依然是難以區別的。類似的例子發生在L.micrantha 及L. mumbyana var. mumbyana，即使前者的翅較寬，種子仍難以區別。
由解剖學的觀點，種皮顯示較少的不同。有兩種結構樣板可供描述。第一種，圓盤狀種子的物種，特徵是有一層包圍endosperm及embryo的endothelium存在，同時，有由發育良好的hypodermis及epidermis發展成的翅。第二種，無翅，hypodermis完全退化，留下epidermis與endothelium孤立、可供區別的階層包圍著embryo。L. triphylla是本群的特例，具有發展良好的hypodermis。Elisens(1985)發展解剖學研究室以美國的金魚草群為基礎，尤其是’Linarioide’型。此型的特徵是成熟種子的hypodermis完全退化，而這些物種屬於Leptoplectron類。因此，L.中僅具有epidermis及endodermis的物種才被歸於此型。明顯地，在所有被試驗的物種內，網狀厚壁存在於epidermis中。另外，有幾個物種像L. tartessiana, L.spartea s.l., L. viscosa, 及L. triphylla，epidermis呈現波浪狀，這個特質在種皮被反射出來。這個摺疊或脊狀已被Bachmann(1811)觀察到，而根據最近的學者(Sutton, 1988; Juan, Fernandez 及Pastor, 1997)，這些波浪不同於Verbascum屬及Scrophularia屬[Periasamy稱反芻endosperm]。在後者，每一個裂片與一個單一的endothelial細胞相符。這與Linaria的例子不同。
不同作者基於種子特質對Linaria屬有不同的演化趨勢建議。Viano(1978)認為有翅與無翅種子具共同祖先為平行演化。無論如何，按Sutton(1988)，這一屬的翅的存在可能至少有兩次起源。Pelisserianae類(沒有包含在本研究中)翅的結構與Linaria與Supinae類中觀察到的不同。在最後兩類中，種子臍在翅的邊緣，同時在Pelisserianae類這些構造被放在盤上。按Sutton(1988)，有翅種子可能發源自縱生雞冠種子，像現存於Macrocentrum類中的那些。將此屬分類不需指出每一物種的單一出處。Sutton(1988)指出Diffusae類(L. hirta 及L. triphylla屬之)可能的多源性，導因於帶有相當歧異特徵的現存大略不同物種。